تكامل ويروس‌ها و سلول‌ها: آيا براي توضيح خاستگاه يوكاريوت‌ها به دامنه چهارم نياز داريم؟

Evolution of viruses and cells: do we need a fourth domain of life to explain the origin of eukaryotes

كشف اخير ويروس‌هاي متنوع بسيار بزرگ از قبيل ميمي ويروس (mimivirus)، اين فرضيه را در اذهان متبلور ساخت كه اين ويروس‌ها يك دامنه (Domain) جديد را در كنار سه دامنه سلولي ديگر (Archaea، Bacteria و Eucarya) تشكيل مي‌دهند. همچنين، فرض شده است كه آنها به عنوان ارائه‌دهندگان ژن‌هاي مهم يا حتي برخي ساختارهاي دخيل در شكل‌گيري هسته، نقشي كليدي در خاستگاه يوكاريوت‌ها ايفا كرده‌اند. به‌واسطه افزايش دسترسي به توالي‌هاي ژنگان اين ويروس‌هاي غول‌پيكر، اين قبيل فرضيات را مي‌توان از طريق آناليزهاي ژنگاني و تبارزايشي مقايسه‌اي به آزمون گذاشت و اصلاح كرد. نرخ تكاملي بالاي ويروس‌ها كه هنگام استفاده از روش‌هاي نامناسب به القاي آرتيفكت‌هاي تبارزايشي از قبيل گرايش به انشعاب بلند (Long Branch Attraction) منجر مي‌شود، اين كار را به امري بسيار دشوار مبدل ساخته است. در آن دسته از درخت‌هاي تبارزايشي كه از جايگاه ويروس‌ها به عنوان دامنه چهارم حيات حمايت مي‌كنند، مي‌توان تصنعي (artefact) بودن را نشان داد. در اغلب موارد، حضور نسخه‌هاي همساخت ژن‌هاي سلولي در ويروس‌ها به بهترين وجه با فرآيند متناوب انتقال افقي ژن (Horizontal Gene Transfer) از ميزبان‌هاي سلولي به ويروس‌هاي آلوده كننده آنها، و نه در جهت عكس توجيه مي‌شود. امروزه، هيچ شاهد موثقي براي وجود يك دامنه ويروسي حيات يا نقش قابل توجه ويروس‌ها در توضيح خاستگاه، دامنه‌هاي سلولي وجود ندارد.

The recent discovery of diverse very large viruses, such as the mimivirus, has fostered a profusion of hypotheses positing that these viruses define a new domain of life together with the three cellular ones (Archaea, Bacteria and Eucarya). It has also been speculated that they have played a key role in the origin of eukaryotes as donors of important genes or even as the structures at the origin of the nucleus. Thanks to the increasing availability of genome sequences for these giant viruses, those hypotheses are amenable to testing via comparative genomic and phylogenetic analyses. This task is made very difficult by the high evolutionary rate of viruses, which induces phylogenetic artefacts, such as long branch attraction, when inadequate methods are applied. It can be demonstrated that phylogenetic trees supporting viruses as a fourth domain of life are artefactual. In most cases, the presence of homologues of cellular genes in viruses is best explained by recurrent horizontal gene transfer from cellular hosts to their infecting viruses and not the opposite. Today, there is no solid evidence for the existence of a viral domain of life or for a significant implication of viruses in the origin of the cellular domains.