اثر تنش گرما در دوره پر شدن دانه بر فتوسنتز و عملكرد دانه ژنوتيپ‌هاي گندم نان (Triticum aestivum L.)

Effect of heat stress during grain filling on photosynthesis and grain yield of bread wheat (Triticum aestivum L.) genotypes

به منظور بررسي اثر تنش گرما طي دوره پر شدن دانه بر فتوسنتز، تبادلات گازي و مولفه‌هاي فلورسانس كلروفيل ژنوتيپ‌هاي گندم نان، دو آزمايش در سال زراعي 90-1389 در مزرعه و فيتوترون دانشگاه شهيد چمران اهواز اجرا شد. در آزمايش اول، ده ژنوتيپ گندم نان بهاره ميان‌رس در دو تاريخ كاشت؛ مناسب (22 آبان ماه) و تاخيري (اول دي ماه) در مزرعه بصورت فاكتوريل در قالب طرح بلوك‌هاي‌ كامل تصادفي با سه تكرار كشت شدند. در آزمايش دوم، همان ژنوتيپ‌ها در قالب طرح بلوك‌هاي كامل تصادفي با سه تكرار در گلدان كشت شدند. ده روز بعد از گرده‎افشاني هر ژنوتيپ،گلدان‌ها به دو فيتوترون مجزاي بدون تنش [16/25 درجه سانتي‌گراد (حداقل/حداكثر)) و تنش گرما (25/37 درجه سانتي‌گراد (حداقل/حداكثر)] منتقل شدند و تا زمان رسيدگي در همين شرايط نگه داشته شدند. نتايج نشان داد كه در تاريخ كاشت تاخيري، سرعت فتوسنتر خالص برگ پرچم در ژنوتيپ‌هاي گندم مورد بررسي از 11 تا 5/29 درصد كاهش يافت. كاهش در فتوسنتز همراه با كاهش در هدايت مزوفيلي و افزايش هدايت روزنه‌اي بود و فقط در دو ژنوتيپ فلات و S-78-11 كه تاخير در كاشت منجر به كاهش هدايت روزنه‌اي آنها شد، بسته شدن روزنه‌ها عامل تعيين‌كننده‌اي در كاهش فتوسنتز بود. در ساير ژنوتيپ‌ها عوامل غير‌ روزنه‌اي در كاهش فتوسنتز نقش داشتند. در شرايط تنش گرماي ملايم در مزرعه در اثر تاخير در كاشت، كاهش در عملكرد كوانتومي فتوسيستم دو و حداكثر عملكرد كوانتومي فتوسيستم دو در شرايط سازگار شده به روشنايي (?PSII و Fʹv/Fʹm) همراه با افزايش در خاموشي غير فتوشيميايي الكترون برانگيخته (NPQ) بود و بدليل افزايش حفاظت نوري، حداكثر عملكرد كوانتومي فتوسيستم دو در شرايط سازگار شده به تاريكي (Fv/Fm) با وجود كاهش معني‌دار، در محدوده طبيعي باقي ماند. در شرايط تنش گرماي شديد اعمال شده در فيتوترون در مولفه‌هاي ?PSII،Fʹv/Fʹm و Fv/Fm كاهش قابل توجهي مشاهده شد و NPQ نيز به طور غير معني‌داري كاهش يافت. در واقع، در شرايط تنش گرماي شديد، حساسيت زنجيره انتقال الكترون و مولفه Fv/Fm در ژنوتيپ‌هاي حساس افزايش يافت. با توجه به عدم وجود همبستگي بين عملكرد دانه و مولفه‌هاي فلورسانس كلروفيل در هر دو آزمايش و رتبه‌بندي متفاوت ژنوتيپ‌ها در محيط‌هاي مختلف آزمايشي، به نظر مي‌رسد كه اين شاخص‌ها به تنهايي معيار مناسبي براي گزينش ارقام متحمل به گرما نباشند.

To investigate the effect of heat stress during grain filling period on photosynthesis, gas exchanges and chlorophyll fluorescence parameters of bread wheat genotypes, two different experiments in the field and phytotron of Chamran University in Ahwaz, Iran, was implemented during 2010-2011 growing season. In the first experiment, 10 medium maturity spring bread wheat genotypes in two; optimum (12 Nov.) and late (21 Dec.) sowing dates as a factorial arrangements in randomized complete block design with three replications were planted. In the second experiment the same genotypes were planted in the pots in randomized complete block design with three replications. Ten days after anthesis, all pots of each genotype were divided in two groups randomly, and then were moved to two separate phytotrons with different temperature treatments i.e.; normal (25/16 °C (max/min)) and heat stress (37/25 °C (max/min)). Pots remained in this condition until maturity. Results showed that under heat stress condition, due to late sowing, flag leaf net photosynthetic rate decreased by at least 11% and at the most 29.5% depending on wheat genotypes. Mesophyll conductance reduction and increasing stomatal conductance were associated with photosynthetic rate reduction. But in cv. Falat and line S-78-11, stomatal conductance was reduced under heat stress conditions due to late sowing, and stomatal closure was a determining factor in photosynthetic loss. Non-stomatal factors contributed to photosynthetic loss in other genotypes. In late sowing date (mild heat stress conditions in the field) the quantum yield of PSII (?PSII) and maximum quantum efficiency of PSII under given light conditions (F?v/F?m) decreased, however, non- photochemical quenching (NPQ) increased and despite a significant decrease in maximum quanthum yield of PSII under given dark conditions (Fv/Fm), it remained in normal range, due to increase in photoprotective. In severe heat stress conditions (in phytoteron) ?PSII, F?v/F?m and Fv/Fm parameters significantly reduced, and NPQ values decreased. In fact, under severe heat stress conditions, sensitivity electron transport chain and Fv/Fm parameter increased in sensitive genotypes. Considering the lack of correlation between grain yield and chlorophyll fluorescence parameters in both experiments and also the different rankings of genotypes in different environments, chlorophyll fluorescence parameters solely can not be used as a criterion for the selection of heat tolerant wheat cultivars.